真的有乳酸閾值這東西嗎?2–認識乳酸

前情提要:真的有乳酸閾值這東西嗎?1–乳酸閾值的來歷

前面我們說了乳酸的概念,以及發展的過程,現在我們來讓大家進一步的了解乳酸這東西。

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圖片來源

乳酸的真面目

現在你已經了解乳酸在跑步界的重要性以及對他的負面看法,那我們現在把注意力放在乳酸的新認知上。

肌肉在運動時不會進入無氧狀態

第一件我們要說的基礎理念,是當我們在進行高強度運動時,我們的身體將無法得到充分的氧氣來滿足能量需求。儘管很多人認為的,但這現象從來沒有被證實。事實上,它一直以來是個假設,這麼多年來,從來沒有一個生理學家證實這件事。
而McArdle, Katch, and Katch在他們的運動生理學課本清楚的說明了這解釋是基於假設:
“The usual explanation for a lactate increase is based on an assumed relative tissue hypoxia during heavy exercise.”(1)
對於乳酸增加的常見解釋是基於組織在高強度運動時缺氧的假設。”
儘管這個想法沒有被證實,但我們還是需要知道,這麼多年以來,科學社群以及一般大眾已把它視為一個事實。
不過,有很多專家努力的使用新技術來確定這個想法是,反而出現了相反結果:
these data demonstrate that, during incremental exercise, skeletal muscle cells do not become anaerobic…since intracellular PO2 (the oxygen pressure in the muscles) is well preserved at a constant level, even at maximal exercise.”(2)
數據顯示,當運動強度增加時,骨骼肌細胞不會變成無氧,因為細胞內的氧氣濃度維持在一個定值,儘管把強度拉到最高。
所以,你現在知道肌肉不會在運動時變成無氧了。

為什麼乳酸水平在強度運動時增加?

如果肌肉不會進入無氧狀態,那為什麼乳酸水平會在強度漸進時會增加呢?乳酸到底是不是無氧狀態下的產物呢?事實上,乳酸是碳水化合物代謝的產物,與氧氣沒有關係。而這個答案在Tim Noakes教授的Lore of Running做出了的回答:
“As the exercise intensity increases, so does the rate of carbohydrate use.  When high exercise intensities (greater than 85% to 95% VO2max) are achieved, virtually all the energy comes from carbohydrate oxidation (G.A. Brooks and Mercier 1994; Brooks 1998).  This means that the rate of energy flow through the glycolytic pathways increases steeply with increasing exercise intensity.  The result is that the rate of lactate production increases inside the muscles.”(3)
當運動強度增加時,碳水化合物的使用也會隨著增加。當運動到達高強度時(高於85~95%VO2max),實質上所有能量都來自於碳水化合物的氧化(G.A. Brooks and Mercier 1994; Brooks 1998)。這表示當提升運動強度時,大部分能量來源是來自於糖酵解,這就導致肌肉裡的乳酸增加。
事實就是這樣,乳酸是碳水化合物代謝的產物,與身體進入無氧狀態無關。所以當運動強度增加時,身體會需要更多的碳水化合物來作為能量來源。燃燒更多碳水化合物,使得更多的乳酸被產生,最後血液的乳酸水平增加。肌肉不會進入“無氧”狀態——乳酸會增加,是因為身體燃燒了更多碳水化合物。

乳酸閾值不存在

好的,那我們現在已經知道了肌肉不會在高強度運動時變成無氧,以及碳水化合物的代謝產生乳酸來獲得能量。那我們回到我們一開始的問題“乳酸閾值”。回想一下關於乳酸閾值的理論,當強度達到某一點時,因為無氧代謝,血液裡的乳酸水平會突然上升。我們已經知道了乳酸的增加並不是因為肌肉變成無氧,那乳酸增加是否是因為跨過了某一個“門檻”(閾值)呢?答案是:不。
高強度的運動使得乳酸成倍的增加並不是因為閾值。在這種情況下,為什麼運動生理學家會認為那是一個乳酸閾值呢?讓我們再次回到Noakes教授:
“This mistaken conclusion resulted from at least 2 errors.  First, too few blood samples were measured.  For example, if only 4 blood samples had been drawn at running speeds of 10, 14, 16, and 20 km per hour, then a fictitious anaerobic threshold would have been identified at 15.5 km per hour.  But measuring blood lactate concentrations repeatedly – for example every km per hour – shows that blood lactate concentrations rise exponentially without any evidence of a threshold phenomenon.”
這結論來自於來於兩個錯誤。第一,只有幾個血液樣本被測量。舉例,當進行配速實驗時(4組實驗,分別為時速10公里,14公里,16公里與20公里)只採集了4個血液樣本,並通過估算,得出無氧閾值在時速15.5公里。但是通過不斷的測量血液乳酸濃度——每公里各別測,卻沒有得出一個閾值現象的證據。
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示意圖,測量了4個樣本,而估算出一個會讓血液乳酸濃度飆高的配速
“It is clear that the blood lactate concentrations do not show a clearly defined, abrupt threshold response during exercise of progressively increasing intensity.  Rather, blood lactate concentrations begin to rise as soon as progressive exercise commences.  However, at low intensities, the rate of the increase is so low that it is barely noticeable.  Only when the exercise becomes more intense does the rise become apparent, which perhaps explains the erroneous impression that blood lactate concentrations increase abruptly when the lactate threshold is reached.”
血液乳酸濃度並不能很清楚的確定,閾值在運動強度逐漸增加時劇增的現象。不過能確定的是,當強度逐漸增加時,血液乳酸濃度開始增加。在低強度是,上升的速率很低,一直很難被察覺。只有當強度時,乳酸的上升的速率才明顯上升,這現象或許能解釋當乳酸濃度到達一個點,濃度會突然劇增時,所帶來的錯覺。
“For these reasons, the term anaerobic threshold, lactate threshold, and lactate turnpoint are no longer justifiable”(4)
以上原因,無氧閾值,乳酸閾值,乳酸拐彎點,不再是合理的。
所以你看,乳酸閾值這次就不應該存在。在強度運動之下,乳酸的成倍增加並不能充分說明“閾值”。

乳酸不讓你疲勞,它阻止疲勞發生

這裡將開始區分乳酸(lactic acid)與乳酸鹽(lactate),前者帶有離子,後者則失去了離子。
這時候的你可能會說,上面所提到的證據、想法,並不能解釋為什麼乳酸增加時會感到疲勞。而事實乳酸是否讓你疲勞,其實與乳酸濃度增加的關係不大。(回想跑步界一直以來認為乳酸是疲勞的元兇。)這一個想法也就讓跑者把注意力放在乳酸閾值上——既然乳酸是疲勞的元兇,那麼我們就不要超過會讓乳酸飆高的那點好了。雖然運動強度的增加會讓乳酸濃度提到這點不容置疑。但是乳酸造成疲勞與肌肉是否變成無氧,或乳酸如何在體內增加無關——這些點並不能說明乳酸是疲勞的元兇。如果是的話,乳酸是疲勞的元兇的話,那麼之前我們釐清的論點將成為支持證據。乳酸是否是疲勞的元兇?答案是不
“Lactate is a totally innocuous substance that, if infused into the bloodstream, has no noticeable effects.”(5)
乳酸是完全無害的無知,如果你將它輸入血液,不會有明顯的效果。
That’s right – you could inject your muscles with lactate and you would experience NO additional fatigue because lactate does not cause fatigue.
如果乳酸會造成疲勞,那不妨試試將乳酸注入血液,而你也不會體驗到任何的疲勞。
乳酸終於獲得正名了!儘管長時間以來,大部份人認為疲勞來自於乳酸,但事實並不是如此,而事實是乳酸能夠阻止疲勞的發生。對於這一個顛覆性的論點,你是如何想的呢?
研究者通過白老鼠發現到,疲勞來自於pH值得減少(變得更酸)以及鉀的流失,“隨後雖然也發現了乳酸(lactic acid),但它似乎在促進恢復”。研究者寫道:
“In contrast to the often suggested role for acidosis as a cause of muscle fatigue, it is shown that in muscles where force was depressed by high (potassium), acidification by lactic acid produced a pronounced recovery of force.  Since intense exercise is associated with increased (potassium), this indicates that acidosis may protect against fatigue rather than being a cause of fatigue.”(6)
對比大部分研究,酸中毒是肌肉疲勞的原因,肌肉用力時,會在大量的鉀壓抑,以及乳酸(lactic acid)酸化的情況之下形成一個恢復力。所以當強度運動伴隨著高鉀,高酸的環境是,它能夠讓我們對抗疲勞而不是成為疲勞來源。
What they are saying in the above quote is that lactic acid in the muscles is likely to protect against fatigue, allowing the muscle to work longer and/or harder before fatigue sets in.
乳酸在肌肉裡扮演的角色是對抗疲勞,而能夠讓肌肉能夠在疲勞之前更持久或更賣力的做功。

氫離子以及肌肉酸度

一些生理學家知道乳酸並不是疲勞的原因,而對這一個論點提出了證據支持。他們也同時提出氫離子(H+)才是肌肉疲勞的元兇,而氫離子在乳酸(lactic acid)與乳酸鹽(lactate)之間的轉換產出。這個理論認為氫離子將影響肌肉的pH值,增加肌肉的酸度,進而影響肌肉收縮能力。當越多的乳酸產生,越多的氫離子產生,而到時肌肉的酸性增加,進而提升疲勞程度。這理論解釋了為什麼乳酸產生會帶來疲勞的原因。氫離子是乳酸鹽代謝的產物,氫離子進而使得肌肉細胞酸化,而酸化將影響肌肉的收縮(疲勞)——更多的乳酸鹽,更多的氫離子,更酸的環境,更多的疲勞。
但接著這個理論受到了挑戰。Dr. Bruce Gladden於2004年在他乳酸鹽代謝的評論寫道,
“…lactic acid is more than 99% dissociated at physiological pH.  This has led to the incorrect notion that the donation of a proton by each lactic acid molecule causes a decreased pH during conditions such as exercise.(7)
超過99%的乳酸游離與生理酸鹼值。這將導向錯誤的概念——在運動時,乳酸分子捐出一個質子而導致pH值得下降。
Stackhouse也做了相關的研究,
“In addition, many textbooks report that muscle fatigue is mainly the result of a decrease in pH within the muscle cell due to a rise in hydrogen ion concentration ([H+]) resulting from anaerobic metabolism and the accumulation of lactic acid. Recent literature, however, contradicts this assertion.”(8)
很多課本寫道,肌肉疲勞的主因來自於pH值得下降,這是因為進行了無氧代謝,使得乳酸的堆積,肌肉的氫離子濃度的增加。但是目前文獻都在不支持這一個說法。
這兩句話表明乳酸鹽衍生氫離子不是改變肌肉pH值的主因。肌肉的氫離子會增加,但卻不是肌肉變酸的主要角色。
最後,Westerblad的研究論文也寫道:
“…the increase in H+ (i.e. reduced pH or acidosis) is the classic cause of skeletal muscle fatigue.  However, the role of reduced pH as an important cause of fatigue is now being challenged, and several recent studies show that reduced pH may have little effect on contraction in mammalian muscle at physiological temperatures.”(9)
氫離子的增加(ph下降或變酸)是使得肌肉疲勞的舊看法。但是關於pH之下降是導致肌肉疲勞主因的觀點現在找受到挑戰,目前有些研究表明,在生理溫度之下,pH值下降會使得哺乳動物肌肉收縮方面有一點點的影響,但絕對不是主因。
~
Westerblad說目前的研究表明肌肉酸度增加並不是疲勞的原因。雖然目前要拋棄這個說法有點過早,但是這一個理論不斷的被挑戰,氫離子不是肌肉變酸的主要原因。

乳酸鹽是潛在的能量來源

運動生理學家最後發現乳酸鹽並不是疲勞的原因,而是潛在的能量來源,也可能是肌肉最重要的能量來源之一。研究顯示75~80%的乳酸鹽是通過氧化產生能量,而剩下的將轉換成葡萄糖與糖原。做功的肌肉通過氧化乳酸獲取能量。血液的乳酸鹽將會被肝臟,心臟以及沒被啟動的肌肉給吸收。肝臟則轉換乳酸鹽成葡萄糖以及糖原,心臟使用乳酸鹽為燃料首選,沒被啟動的肌肉則儲存乳酸鹽。
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而目前最新乳酸鹽研究者George Brooks創出一個關於“乳酸通道”(lactate shuttle)的概念。它是一個能夠讓碳水化合物從一個肌肉群移到另一個肌肉群的機制。肌肉沒有能力把儲存的碳水化合物(肌糖原)送到身體的其他地方,舉例,一個休息的肌肉群沒辦法把把糖原輸送到正在做功的肌肉上(低糖原)。博士指出在運動過程中,通過乳酸通道,身體能將儲存的碳水化合物從肌肉A移到肌肉B。舉例,當我們在跑步時,手臂肌肉的碳水化合物轉換成乳酸鹽,再通過這個機制送達需要更多燃料的雙腳,以獲得更多的能量。

總結

長時間以來,乳酸鹽普遍被認為是一個代謝罪犯。而現在我們已經知道他是假的。肌肉不會在運動時變成無氧,乳酸鹽不會導致疲勞,更加沒有乳酸閾值。而準確的說,乳酸鹽是碳水化合物的代謝產物,他能夠幫助我們延緩疲勞。乳酸鹽現在被認為是一個潛在的能量來源。Bruce Gladden教授在2004年總結了目前關於乳酸的知識體系:
~

“For much of the 20th Century, lactate was largely considered a dead-end waste product of glycolysis due to hypoxia, the primary cause of the O2 debt following exercise, a major cause of muscle fatigue, and a key factor in acidosis-induced tissue damage…

在20世紀,乳酸鹽被認為是在無氧狀態下,糖酵解所產生的廢物,運動後形成氧債的主要原因,讓肌肉疲勞的主要原因,肌肉酸痛的關鍵因素……

~

The bulk of the evidence suggests that lactate is an important intermediary in numerous metabolic processes, a particularly mobile fuel for aerobic metabolism, and perhaps a mediator of redox state among various compartments both within and between cells.  Lactate can no longer be considered the usual suspect for metabolic ‘crimes’, but is instead a central player in cellular, regional, and whole body metabolism.”(6)
~
而大部分的研究顯示,乳酸鹽是眾多代謝過程的重要中介,他是有氧代謝下的移動燃料,也許是在細胞內和細胞之間的各室之間的氧化還原狀態的介體。乳酸鹽不再被認為是一個代謝罪犯,而是在細胞,區域,甚至是整個身體代謝過程的重要角色。

Reference: 

  1. McArdle, Katch, Katch, Exercise Physiology: energy, nutrition, and human performance, 4th edition, 1996, pg. 123
  2. Richardson R, Noyszewski E, Leigh J, Wagner P. Lactate efflux  from exercising human skeletal muscle: role of intracellular PO2, J Appl Phsiol 1998, 85(2), 627-634
  3. Noakes, T Lore of Running, 4th edition, 2004, pg 160
  4. Noakes, T Lore of Running, 4th edition, 2004, pg 158-159
  5. Noakes, T Lore of Running, 4th edition, 2004, pg 163
  6. Nielsen O, Paoli F, Overgaard K. Protective Effects of lactic acid on force production in rat skeletal muscle J of Physiol 2001, 536.1, 161-166
  7. Gladden L. B., Lactate Metabolism: a new paradigm for the third millennium  J Physiol 2004 558(1), 5-30
  8. Stackhouse SK, Reisman DS, Binder-Macleod SA., Challenging the role of pH in skeletal muscle, Phys Ther 2001, 81(12), 1897-903
  9. Westerblad H, Allen D, Jannergren J. Muscle Fatigue: Lactic Acid or Inorganic Phosphate the Major Cause?  News Physiol Sci 2002, 17, 17-21

~

最後,對於乳酸閾值一說,我覺得還是有可用之處,雖然乳酸跟氫離子濃度與疲勞的關係不大,但是他們具有相關性,我們能夠通過測試,知道自己的什麼時候應該放慢速度,甚至停下來。之後,我會在針對這篇文章做出自己的評論,跟一些自己的理解,如果有對於這篇的反面意見也歡迎提出,討論。

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